Lamprologus leleupi

Klasifikasi
Filum : Chordata
Super kelas : Pisces
Kelas : Osteichthyes
Ordo : Percamerphi
Famili : Cichiddae
Genus : Lamprologus
Spesies : Lamprologus leleupi

Deskripsi : Lamprologus leleupi termasuk ke dalam kelas osteichtyes karen bertulang sejati. Nama lokal ikan lemon karena warnanya seperti buah lemon yaitu kuning cerah. Serta memiliki bentuk tubuh agak membulat. Tubuhh dari ikan ini terlidung oleh sisik yang bertipe ctenoid. Tipe mulutnya terminal yaitu diantara dorsal dan ventral bagian anterior. Tipe ekornya protocercal karena bentuknya tumpul. Memiliki alat gerak berupa sirip, sirip ada di bagian pectoral, dorsal, ventral, dan caudal. Memiliki linea lateralis dengan bentuk lurus. Linea lateralis berfungsi untuk mengetahui tekanan air. Alat penyeimbang tubuh saat berenang yaitu ekor. Bernapas dengan menggunakan insang yang terlidung oleh operkulum. Habitat di air laut.

Sistem pencernaan dengan rahang yang bergigi untuk mengunyah makanan. Terdapat lidah kecil pada dasar ruang mulut yang membantu pernapasan. Faring dengan insang pada kedua sisinya. Makanan masuk terus ke faring menuju ke esofagus, terus ke lambung. Lambung dari usus dipisahkan oleh sebuah katup, sehingga jalur pernapasan dan makanan tidak bercampur. Sistem sirkulasinya dengan memiliki jantung beruang dua yang terletak di bawah faring dalam ruang perikardial. Darah masuk ke sinus venosus lalu ke aurikel terus ke ventrikel, terus ke konus anterior lalu ke aorta ventral terus ke cabang-cabang arteri aferen lalu ke kapiler-kapiler dalam filamen-filamen panjang dan mendapat oksigen. Sistem ekskresi berupa organ ginjal 2 buah, berwarna hitam yang terletak diantara gelembung udara dan vertebrae. Pengeluaran hasil ekskresi melalui saluran kloaka. Sistem reproduksi dimana pembuahan terjadi secara internal serta memiliki kelamin yang terpisah.

More about → Lamprologus leleupi

Komodo (Varanus komodoensis)

Klasifikasi
Filum : Chordata
Subfilum : Vertebrata
Class : Reptilia
Ordo : Squamata
Famili : Varanidae
Genus : Varanus
Spesies : Varanus komodoensis

Deskripsi: Di alam bebas, komodo dewasa biasanya memiliki massa sekitar 70 kilogram, namun komodo yang dipelihara di penangkaran sering memiliki bobot tubuh yang lebih besar. Spesimen liar terbesar yang pernah ada memiliki panjang sebesar 3.13 meter dan berat sekitar 166 kilogram, termasuk berat makanan yang belum dicerna di dalam perutnya. Meski komodo tercatat sebagai kadal terbesar yang masih hidup, namun bukan yang terpanjang. Komodo memiliki ekor yang sama panjang dengan tubuhnya, dan sekitar 60 buah gigi yang bergerigi tajam sepanjang sekitar 2.5 cm, yang kerap diganti. Air liur komodo sering kali bercampur sedikit darah karena giginya hampir seluruhnya dilapisi jaringan gingiva dan jaringan ini tercabik selama makan. Kondisi ini menciptakan lingkungan pertumbuhan yang ideal untuk bakteri mematikan yang hidup di mulut mereka. Komodo memiliki lidah yang panjang, berwarna kuning dan bercabang. Komodo jantan lebih besar daripada komodo betina, dengan warna kulit dari abu-abu gelap sampai merah batu bata, sementara komodo betina lebih berwarna hijau buah zaitun, dan memiliki potongan kecil kuning pada tenggorokannya. Komodo muda lebih berwarna, dengan warna kuning, hijau dan putih pada latar belakang hitam.

Komodo tak memiliki indera pendengaran, meski memiliki lubang telinga. Biawak ini mampu melihat hingga sejauh 300 m, namun karena retinanya hanya memiliki sel kerucut, hewan ini agaknya tak begitu baik melihat di kegelapan malam. Komodo mampu membedakan warna namun tidak seberapa mampu membedakan obyek yang tak bergerak. Komodo menggunakan lidahnya untuk mendeteksi rasa dan mencium stimuli, seperti reptil lainnya, dengan indera vomeronasal memanfaatkan organ Jacobson, suatu kemampuan yang dapat membantu navigasi pada saat gelap. Dengan bantuan angin dan kebiasaannya menelengkan kepalanya ke kanan dan ke kiri ketika berjalan, komodo dapat mendeteksi keberadaan daging bangkai sejauh 4—9.5 kilometer. Lubang hidung komodo bukan merupakan alat penciuman yang baik karena mereka tidak memiliki sekat rongga badan. Hewan ini tidak memiliki indra perasa di lidahnya, hanya ada sedikit ujung-ujung saraf perasa di bagian belakang tenggorokan. Sisik-sisik komodo, beberapa di antaranya diperkuat dengan tulang, memiliki sensor yang terhubung dengan saraf yang memfasilitasi rangsang sentuhan. Sisik-sisik di sekitar telinga, bibir, dagu dan tapak kaki memiliki tiga sensor rangsangan atau lebih. Komodo pernah dianggap tuli ketika penelitian mendapatkan bahwa bisikan, suara yang meningkat dan teriakan ternyata tidak mengakibatkan agitasi (gangguan) pada komodo liar. Hidup di padang rumput kering terbuka, sabana dan hutan tropis pada ketinggian rendah, biawak ini menyukai tempat panas dan kering ini. Mereka aktif pada siang hari, walaupun terkadang aktif juga pada malam hari. Komodo adalah binatang yang penyendiri, berkumpul bersama hanya pada saat makan dan berkembang biak. Reptil besar ini dapat berlari cepat hingga 20 kilometer per jam pada jarak yang pendek; berenang dengan sangat baik dan mampu menyelam sedalam 4.5 meter; serta pandai memanjat pohon menggunakan cakar mereka yang kuat. Untuk menangkap mangsa yang berada di luar jangkauannya, komodo dapat berdiri dengan kaki belakangnya dan menggunakan ekornya sebagai penunjang.Dengan bertambahnya umur, komodo lebih menggunakan cakarnya sebagai senjata, karena ukuran tubuhnya yang besar menyulitkannya memanjat pohon.Untuk tempat berlindung, komodo menggali lubang selebar 1–3 meter dengan tungkai depan dan cakarnya yang kuat. Karena besar tubuhnya dan kebiasaan tidur di dalam lubang, komodo dapat menjaga panas tubuhnya selama malam hari dan mengurangi waktu berjemur pada pagi selanjutnya. Komodo umumnya berburu pada siang hingga sore hari, tetapi tetap berteduh selama bagian hari yang terpanas. Tempat-tempat sembunyi komodo ini biasanya berada di daerah gumuk atau perbukitan dengan semilir angin laut, terbuka dari vegetasi, dan di sana-sini berserak kotoran hewan penghuninya. Tempat ini umumnya juga merupakan lokasi yang strategis untuk menyergap rusa.Komodo adalah hewan karnivora. Walaupun mereka kebanyakan makan daging bangkai, penelitian menunjukkan bahwa mereka juga berburu mangsa hidup dengan cara mengendap-endap diikuti dengan serangan tiba-tiba terhadap korbannya. Ketika mangsa itu tiba di dekat tempat sembunyi komodo, hewan ini segera menyerangnya pada sisi bawah tubuh atau tenggorokan. Komodo dapat menemukan mangsanya dengan menggunakan penciumannya yang tajam, yang dapat menemukan binatang mati atau sekarat pada jarak hingga 9,5 kilometer.Reptil purba ini makan dengan cara mencabik potongan besar daging dan lalu menelannya bulat-bulat sementara tungkai depannya menahan tubuh mangsanya. Untuk mangsa berukuran kecil hingga sebesar kambing, bisa jadi dagingnya dihabiskan sekali telan. Isi perut mangsa yang berupa tumbuhan biasanya dibiarkan tak disentuh. Air liur yang kemerahan dan keluar dalam jumlah banyak amat membantu komodo dalam menelan mangsanya. Meski demikian, proses menelan tetap memakan waktu yang panjang; 15–20 menit diperlukan untuk menelan seekor kambing. Komodo terkadang berusaha mempercepat proses menelan itu dengan menekankan daging bangkai mangsanya ke sebatang pohon, agar karkas itu bisa masuk melewati kerongkongannya. Dan kadang-kadang pula upaya menekan itu begitu keras sehingga pohon itu menjadi rebah. Untuk menghindari agar tak tercekik ketika menelan, komodo bernafas melalui sebuah saluran kecil di bawah lidah, yang berhubungan langsung dengan paru-parunya. Rahangnya yang dapat dikembangkan dengan leluasa, tengkoraknya yang lentur, dan lambungnya yang dapat melar luar biasa memungkinkan komodo menyantap mangsa yang besar, hingga sebesar 80% bobot tubuhnya sendiri dalam satu kali makan. Setelah makan, komodo menyeret tubuhnya yang kekenyangan mencari sinar matahari untuk berjemur dan mempercepat proses pencernaan. Kalau tidak, makanan itu dapat membusuk dalam perutnya dan meracuni tubuhnya sendiri. Dikarenakan metabolismenya yang lamban, komodo besar dapat bertahan dengan hanya makan 12 kali setahun atau kira-kira sekali sebulan. Setelah daging mangsanya tercerna, komodo memuntahkan sisa-sisa tanduk, rambut dan gigi mangsanya, dalam gumpalan-gumpalan bercampur dengan lendir berbau busuk, gumpalan mana dikenal sebagai gastric pellet. Setelah itu komodo menyapukan wajahnya ke tanah atau ke semak-semak untuk membersihkan sisa-sisa lendir yang masih menempel; perilaku yang menimbulkan dugaan bahwa komodo, sebagaimana halnya manusia, tidak menyukai bau ludahnya sendiri. Dalam kumpulan, komodo yang berukuran paling besar biasanya makan lebih dahulu, diikuti yang berukuran lebih kecil menurut hirarki. Jantan terbesar menunjukkan dominansinya melalui bahasa tubuh dan desisannya; yang disambut dengan bahasa yang sama oleh jantan-jantan lain yang lebih kecil untuk memperlihatkan pengakuannya atas kekuasaan itu. Komodo-komodo yang berukuran sama mungkin akan berkelahi mengadu kekuatan, dengan cara semacam gulat biawak, hingga salah satunya mengaku kalah dan mundur; meskipun adakalanya yang kalah dapat terbunuh dalam perkelahian dan dimangsa oleh si pemenang. Mangsa biawak komodo amat bervariasi, mencakup aneka avertebrata, reptil lain (termasuk pula komodo yang bertubuh lebih kecil), burung dan telurnya, mamalia kecil, monyet, babi hutan, kambing, rusa, kuda, dan kerbau. Komodo muda memangsa serangga, telur, cecak, dan mamalia kecil. Kadang-kadang komodo juga memangsa manusia dan mayat yang digali dari lubang makam yang dangkal. Kebiasaan ini menyebabkan penduduk pulau Komodo menghindari tanah berpasir dan memilih mengubur jenazah di tanah liat, serta menutupi atasnya dengan batu-batu agar tak dapat digali komodo. Karena tak memiliki sekat rongga badan, komodo tak dapat menghirup air atau menjilati air untuk minum (seperti kucing). Alih-alih, komodo ‘mencedok’ air dengan seluruh mulutnya, lalu mengangkat kepalanya agar air mengalir masuk ke perutnya. Di samping mengandung bisa, air liur komodo juga memiliki aneka bakteri mematikan di dalamnya; lebih dari 28 bakteri Gram-negatif dan 29 Gram-positif telah diisolasi dari air liur ini.] Bakteri-bakteri tersebut menyebabkan septikemia pada korbannya; jika gigitan komodo tidak langsung membunuh mangsa dan mangsa itu dapat melarikan diri, umumnya mangsa yang sial ini akan mati dalam waktu satu minggu akibat infeksi. Bakteri yang paling mematikan di air liur komodo agaknya adalah bakteri Pasteurella multocida yang sangat mematikan; diketahui melalui percobaan dengan tikus laboratorium. Karena komodo nampaknya kebal terhadap mikrobanya sendiri, banyak penelitian dilakukan untuk mencari molekul antibakteri dengan harapan dapat digunakan untuk pengobatan manusia. Musim kawin terjadi antara bulan Mei dan Agustus, dan telur komodo diletakkan pada bulan September. Selama periode ini, komodo jantan bertempur untuk mempertahankan betina dan teritorinya dengan cara "bergulat" dengan jantan lainnya sambil berdiri di atas kaki belakangnya. Komodo yang kalah akan terjatuh dan "terkunci" ke tanah. Kedua komodo jantan itu dapat muntah atau buang air besar ketika bersiap untuk bertempur. Pemenang pertarungan akan menjentikkan lidah panjangnya pada tubuh si betina untuk melihat penerimaan sang betina. Komodo betina bersifat antagonis dan melawan dengan gigi dan cakar mereka selama awal fase berpasangan. Selanjutnya, jantan harus sepenuhnya mengendalikan betina selama bersetubuh agar tidak terluka. Perilaku lain yang diperlihatkan selama proses ini adalah jantan menggosokkan dagu mereka pada si betina, garukan keras di atas punggung dan menjilat. Kopulasi terjadi ketika jantan memasukan salah satu hemipenisnya ke kloaka betina. Komodo dapat bersifat monogamus dan membentuk "pasangan," suatu sifat yang langka untuk kadal. Betina akan meletakkan telurnya di lubang tanah, mengorek tebing bukit atau gundukan sarang burung gosong berkaki-jingga yang telah ditinggalkan. Komodo lebih suka menyimpan telur-telurnya di sarang yang telah ditinggalkan. Sebuah sarang komodo rata-rata berisi 20 telur yang akan menetas setelah 7–8 bulan. Betina berbaring di atas telur-telur itu untuk mengerami dan melindunginya sampai menetas di sekitar bulan April, pada akhir musim hujan ketika terdapat sangat banyak serangga.

More about → Komodo (Varanus komodoensis)

Astronotus ocellatus

Klasifikasi
Filum : Chordata
Super kelas : Pisces
Kelas : Osteichthyes
Ordo : Percamerphi
Famili : Cichlidae
Genus : Astronotus
Spesies : Astronotus ocellatus

Deskripsi : Astronotus ocellatus merupakan anggota dari super kelas Pisces. Memiliki nama lokal yaitu ikan Oscar. Ikan Oscar ini juga termasuk ke dalam kelas Osteichtyes karena pertulangannya berupa tulang sejati. Tubuhnya terbagi atas caput, truncus, dan caudal. Tubuhnya tertutup atau terlindungi oleh sisik yang bertipe ctenoid. Warna dari tubuh atau sisik bervariasi warnanya. Memiliki linea lateralis yang berbentuk lurus ke belakang. Memiliki alat gerak yang berupa sirip. Sirip atau pinna terletak di beberapa bagian, pada bagian dorsal terdapat pinna dorsalis, bagian pectoral ada pinna pectoralis, bagian ventral ada pinna ventralis, bagian annal ada pinna annalis, serta di bagian caudal ada pinna caudalis. Memiliki tipe caudal yaitu protocercal, karena bentuk caudalnya tumpul. Bernapas dengan menggunakan insang yang dilindungi oleh operkulum. Ikan Oscar memiliki tipe mulut terminal, yaitu terletak di antara dorsal dan vental pada bagian anterior. Memiliki anus sebagai alat pengeluaran. Habitat di perairan tawar atau sungai. Sistem pencernaan dengan rahang yang bergigi untuk mengunyah makanan. Terdapat lidah kecil pada dasar ruang mulut yang membantu pernapasan. Faring dengan insang pada kedua sisinya. Makanan masuk terus ke faring menuju ke esofagus, terus ke lambung.

Lambung dari usus dipisahkan oleh sebuah katup, sehingga jalur pernapasan dan makanan tidak bercampur. Sistem sirkulasinya dengan memiliki jantung beruang dua yang terletak di bawah faring dalam ruang perikardial. Darah masuk ke sinus venosus lalu ke aurikel terus ke ventrikel, terus ke konus anterior lalu ke aorta ventral terus ke cabang-cabang arteri aferen lalu ke kapiler-kapiler dalam filamen-filamen panjang dan mendapat oksigen. Sistem respirasi dengan menggunakan sepasang insang pada kedua sisinya yang terlindung oleh operkulum. Insang terdiri dari 2 baris filamen insang. Tiap filamen mempunyai kapiler-kapiler diantara cabang-cabang arteri aferen dan eferen. Sistem ekskresi berupa organ ginjal 2 buah, berwarna hitam yang terletak diantara gelembung udara dan vertebrae. Pengeluaran hasil ekskresi melalui saluran kloaka. Sistem reproduksi dimana pembuahan terjadi secara internal serta memiliki kelamin yang terpisah.

More about → Astronotus ocellatus

. Kura-Kura Aldabra (Geochelone gigantea)

Klasifikasi
Filum : Chordata
Subfilum : Vertebrata
Class : Sauropsida
Ordo : Testudinata
Famili : Chelonidae
Genus : Geochelone
Spesies : Geochelone gigantea

Deskripsi: Kura-kura aldabra mempunyai tempurung yang keras dan bertulang(batok), bentuknya lebih menggunung, anggota tubuh seperti kaki dan kepala bisa masuk dalam tempurung. Kura-kura hidup di berbagai tempat, mulai daerah gurun,padang rumput, hutan, rawa, sungai, dan laut. Sebagian jenisnya hidup sepenuhnya akuatik, baik di air tawar maupun di lautan. Bentuk kakinya menjari dan lebih tegak bila dibandingkan dengan penyu. Karakteristik utama adalah tempurung yang terbentuk dari dua komponen utama, yaitu cangkan atas (carapace) dan dasar (plastron) yang dihubungkan oleh tulang ridges. Tulang cangkang terdiri dari gabungan tulang iga dan vertebrata. Sedangkan tulang bagian dasarnya(plastron) terdiri dari tulang abdominal dan clavicle. Tetapi tidak semua kura-kura memiliki tempurung yang keras dan bertulang. Beberapa kura-kura mempunyai tempurung yang fleksibel. Bentuk tempurung pelindung yang keras menjadi dominasi di kura-kura darat dan jarang yang ada memperlihatkan fleksibilitas pada tempurungnya. Kebanyakan anak kura-kura darat mempunyai fenestra (daerah terbuka) antara tulang cangkang(carapace) dan menyatu pada masa tuanya. Kura –kura ini sangat menyukai sinar matahari, sehingga akan aktif bila ada sinar matahari. Kura-kura berbiak dengan cara bertelur. Betina membuat lubang di dalam tanah untuk meletakkan telur-telurnya dan menimbunnya lagi. Telur- telur tersebut tidak dierami oleh induknya. Betina dewasa tidak setiap tahun bertelur meskipun masih dalam masa reproduktif.

More about → . Kura-Kura Aldabra (Geochelone gigantea)

King Kobra (Ophiophagus Hannah)

Klasifikasi
Filum : Chordata
Kelas : Reptilia
Ordo : Squamata
Famili : Elapidae
Genus : Ophiophagus
Spesies : Ophiophagus hannah

Deskripsi: O.hannah adalah ular berbisa terpanjang di dunia dengan panjang tubuh keseluruhan mencapai sekitar 5,7 m. Akan tetapi panjang hewan dewasa pada umumnya hanya sekitar 3 - 4,5m. Ular ini ditakuti banyak orang karena bisanya yang mematikan dan sifat-sifatnya yang terkenal agresif, meskipun banyak catatan yang menunjukkan perilaku yang sebaliknya. Ular jantan relatif lebih panjang dibandingkan ular betina. Susunan perisai(sisik besar) di kepalanya, yang masih kecil berwarna lebih gelap atau kehitaman, dengan bintik-bintik putih atau kuning yang membentuk belang(garis) melintang, belang ini masih samar-samar pada individu dewasa. Anak ular ini berkepala hitam dengan empat garis putih melintang di atasnya. Kepalanya besar dengan moncong yang relatif pendek dan tumpul. Di belakang perisai parietal(ubun-ubun), yang pada ular lain biasanya sisik-sisik kecil, pada ular ini ditempati oleh sepasang perisai oksipital yang besar. Perisai labial (bibir) atas 7 buah, no-3 dan no-4 menyentuh mata. Pupil mata bundar dan besar.

Sisik-sisik dorsal (punggung) dalam 15 deret di tengah badan. Sisik-sisik ventral(perut) 215-262 buah sisik anal tunggal, sisik-sisik subkaudal (bawah ekor) 80-120 buah, yang sebelah depan tunggal dan di bagian belakang berpasangan. Ular ini didapati mulai dekat pantai hingga ketinggian sekurang-kurangnya 1800m dpl.

Ular ini menghuni aneka habitat, mulai dataran rendah, rawa-rawa, wilayah semak belukar, hutan pegunungan, lahan pertanian, ladang tua, perkebunan, persawahan, dan lingkungan pemukiman. Ular yang lincah dan gesit ini biasanya bersembunyi di bawah lindungan semak yang padat, lubang-lubang di akar atau batang pohon, lubang tanah, di bawah tumpukan batu, atau di rekahan karang. Mangsa sesuai dengan namanya ophiophagus(pemakan ular), mangsa utamanya adalah jenis-jenis ular yang berukuran relatif besar, seperti python dan ular tikus. Ular ini mengandalkan penciumannya menggunakan lidahnya yang bercabang , yang menangkap partikel-partikel bau di udara dan membawanya ke reseptor khusus di langit-langit mulutnya. Reseptor yang sensitif terhadap bau ini disebut organ jacobson. Jika tercium bau mangsanya, ular ini akan menggetarkan lidahnya dan menariknya keluar masuk untuk memperkirakan arah dan letak mangsanya itu. Matanya yang tajam (ular ini dapat melihat mangsanya dari sejauh 100m), indera perasa getaran di tubuhnya yang melata di tanah, dan naluri serta kecerdasannya sangat membantu untuk menemukan mangsanya. Ular ini dapat bergerak cepat di atas tanah dan memanjat pohon dengan sama baiknya. Mangsanya, jika perlu dikejarnya di atas pohon.ular ini berburu dengan baik di siang hari dan malam hari, kebanyakan herpetologis menanggapnya sebagai hewan diurnal. Sebagaimana ular kobra pada umumnya, apabila merasa terancam dan tersudut ular ini akan menegakkan lehernya serta mengembangkan tulang rusuknya sehingga kurang lebih sepertiga bagian tubuhnya berdiri tegak dan memipih serupa spatula. Sekaligus, posisi ini akan menampakkan warna kuning dan coret hitam di dadanya, sebagai peringatan bagi musuhnya. Melihat postur tubuhnya ini dan gerakannya yang gesit tangkas, orang umumnya merasa takut dan menganggapnya sebagai ular yang agresif serta berbahaya, yang dapat menyerang mangsa .

More about → King Kobra (Ophiophagus Hannah)

Nucleolus

The nucleolus is contained within the cell nucleus.Schematic of typical animal cell, showing subcellular components. Organelles:
(1) nucleolus
(2) nucleus
(3) Ribosomes (little dots)
(4) vesicle
(5) rough endoplasmic reticulum (ER)
(6) Golgi apparatus
(7) Cytoskeleton
(8) smooth endoplasmic reticulum (ER)
(9) mitochondria
(10) vacuole
(11) cytosol (not cytoplasm as that includes all the organelles)
(12) lysosome
(13) centrioles within centrosome
The nucleolus (also called nucleole) is a non-membrane bound structure[1] composed of proteins and nucleic acids found within the nucleus. Ribosomal RNA (rRNA) is transcribed and assembled within the nucleolus. The nucleolus ultrastructure can be visualized through an electron microscope, while the organization and dynamics can be studied through fluorescent protein tagging and fluorescent recovery after photobleaching (FRAP). Malfunction of nucleoli can be the cause for several human diseases.
Structure
Three major components of the nucleolus are recognized: the fibrillar centers (FC), the dense fibrillar component (DFC), and granular components (GC).[2] The DFC or pars fibrosa consists of newly transcribed rRNA bound to ribosomal proteins, while the GC, called pars granulosa, contains rRNA bound to ribosomal proteins that are begining to assemble into ribosomes. However, it has been proposed that this particular organization is only observed in higher eukaryotes and that it evolved from a bipartite organization with the transition from anamniotes to amniotes. Reflecting the substantial increase in the DNA intergenic region, an original fibrillar component would have separated into the FC and the DFC.[3] Another structure identified within many nucleoli (particularly in plants) is a clear area in the center of the structure referred to as a nucleolar vacuole.[4]
Function and ribosome assembly

Nucleoli are formed around specific genetic loci called nucleolar organizing regions (NORs), first described by Barbara McClintock. Because of this non-random organization, the nucleolus is defined as a "genetically determined element."[5] A NOR is composed of tandem repeats of rRNA genes, which can be found in several different chromosomes. The human genome, for example, contains more than 200 clustered copies of the rRNA genes on five different chromosomes (13, 14, 15, 21, 22). In a typical eukaryote, a rRNA gene consists of a promoter, internal and external transcribed spacers (ITS/ETS), rRNA coding sequences (18S, 5.8S, 28S) and an external non-transcribed spacer.[6] In ribosome biogenesis, two of the three eukaryotic RNA polymerases (pol I and III) are required, and these function in a coordinated manner. In an initial stage, the rRNA genes are transcribed as a single unit within the nucleolus by RNA pol I or III. In order for this transcription to occur, several pol I-associated factors and DNA-specific transacting factors are required. In yeast, the most important are: UAF (upstream activating factor), TBP (tata-box binding protein), and CF (core factor), which bind promoter elements and form the pre-initiation complex (PIC), which is in turn recognized by RNA pol. In humans, a similar PIC is assembled with SLI, the promoter selectivity factor (composed of TBP and TBP-associated factors, or TAFs), IFs (transcription initiation factors) and UBF (upstream binding factor). RNA polymerase I transcribes most rRNA transcripts (28S, 18S, and 5.8S) but the 5S rRNA subunit (component of the 60S ribosomal subunit) is transcribed by RNA polymerase III.[7]

Transcription of the ribosomal gene yields a long precursor molecule (45S pre-rRNA) which still contains the ITS and ETS. Further processing is needed to generate the 18S RNA, 5.8S and 28S RNA molecules. In eukaryotes, the RNA-modifying enzymes are brought to their respective recognition sites by interaction with guide RNAs, which bind these specific sequences. These guide RNAs belong to the class of small nucleolar RNAs (snoRNAs) which are complexed with proteins and exist as small-nucleolar-ribonucleoproteins (snoRNPs). Once the rRNA subunits are processed, they are ready to be assembled into larger ribosomal subunits. However, an additional rRNA molecule, the 5S rRNA, is also necessary. In yeast, the 5S rDNA sequence is localized in the external non-transcribed spacer and is transcribed in the nucleolus by RNA pol. In higher eukaryotes and plants, the situation is more complex, for the 5S DNA sequence lies outside the NOR and is transcribed by RNA pol III in the nucleoplasm, after which it finds its way into the nucleolus to participate in the ribosome assembly. This assembly not only involves the rRNA, but ribosomal proteins as well. The genes encoding these r-proteins are transcribed by pol II in the nucleoplasm by a "conventional" pathway of protein synthesis (transcription, pre-mRNA processing, nuclear export of mature mRNA and translation on cytoplasmic ribosomes). The mature r-proteins are then "imported" back into the nucleus and finally the nucleolus. Association and maturation of rRNA and r-proteins result in the formation of the 40S (small) and 60S (large) subunits of the complete ribosome. These are exported through the nuclear pore complexes to the cytoplasm, where they remain free or become associated with the endoplasmic reticulum, forming rough endoplasmic reticulum.

More about → Nucleolus